Soutenance de thèse: Amélie Carré le 22/11/21 à 14h

Chez les angiospermes les systèmes d’accouplement et sexués présentent une diversité spectaculaire, mais sont souvent mal connus. Élucider leur déterminisme génétique et identifier les facteurs moléculaires contrôlant leur évolution représentent des enjeux majeurs en biologie évolutive et en génomique. Dans la famille des Oleaeceae, l’espèce Phillyrea angustifolia représente un organisme modèle passionnant, car l’espèce présente deux systèmes de compatibilité sexuelle distincts et rares : androdioécie (coexistence d’individus mâles et hermaphrodites) et un système homomorphe d’auto-incompatibilité ne comportant que deux spécificités alléliques qui sépare les hermaphrodites en deux groupes tandis que les mâles sont compatibles avec les deux groupes.

Au cours de cette thèse, j’ai développé plusieurs approches afin d’identifier et de caractériser les régions génomiques associées aux déterminismes du sexe et de l’auto-incompatibilité chez P. angustifolia. Dans un premier temps j’ai utilisé une approche de cartographie génétique haute-densité, basée sur un croisement F1, ce qui m’a permis de confirmer que les locus du sexe et de l’auto-incompatibilité sont situés dans deux groupes de liaison distincts (LG12 et LG18) et correspondent à des systèmes de type XY. La carte de liaison de P. angustifolia montre une synténie robuste avec le génome de l’olivier dans son ensemble et plusieurs marqueurs strictement associés au phénotype d’auto-incompatibilité chez P. angustifolia colocalisent avec la région chromosomique de 741 kb récemment identifiée comme étant liée au phénotype d’auto-incompatibilité chez l’olivier. J’ai ensuite développé une approche transcriptomique qui m’a permis d’identifier plusieurs transcrits dont l’expression est associée soit au phénotype sexuel soit au groupe d’incompatibilité, qui sont des candidats robustes pour identifier les déterminants moléculaires responsables et/ou participant à la détermination des deux phénotypes étudiés. Enfin, j’ai utilisé les résultats de la cartographie génétique et de l’analyse transcriptomique, pour établir une liste de 560 séquences cibles que nous avons capturées par hybridation ciblée chez P. angustifolia. Cette dernière approche effectuée sur des individus issus du croisement de cartographie et de populations naturelles, ce qui nous a permis de réduire à 69 728 pb la taille de la région liée au sexe initialement mise en évidence dans la cartographie génétique et d’identifier 26 gènes candidats. La mise en œuvre de cette approche pour l’analyse génétique des phénotypes d’auto-incompatibilité s’est révélée plus difficile, possiblement en raison de remaniements chromosomiques plus importants. Nous avons cependant pu exclure la liaison génétique avec les phénotypes d’incompatibilités des séquences candidates issues de l’analyse transcriptomique. Certains transcrits ayant une expression spécifique à chacun des groupes de compatibilité restent cependant des candidats intéressants pour comprendre la cascade moléculaire intervenant dans le déterminisme du phénotype d’incompatibilité.

Globalement, ce travail de thèse constitue une avancée dans la perspective de l’identification des déterminants moléculaires de ces deux phénotypes sexuels, ce qui constituera une étape importante dans la compréhension de leur évolution conjointe au sein de la famille des Oleaeceae.


In angiosperms, the mating and sexual systems show spectacular diversity, but are often poorly understood. Elucidating their genetic determinism and identifying the molecular factors controlling their evolution represent major challenges in evolutionary biology and genomics. In the Olaeceae family, Phillyrea angustifolia represents a fascinating model organism, these specie exhibits two distinct and rare sexual compatibility systems: androdioecy (coexistence of male and hermaphrodite individuals) and a homomorphic self-incompatibility system with only two allelic specificities which separate hermaphrodites into two groups while males are compatible with both groups. 

During this thesis, I developed several approaches to identify and characterize the genomic regions associated with sex and self-incompatibility determinisms in P. angustifolia. First, I used a high-density genetic mapping approach, based on an F1 cross, which allowed me to confirm that sex and self-incompatibility loci are located in two distinct linkage groups (LG12 and LG18) and corresponding to XY type systems. The P. angustifolia linkage map shows robust synteny to the olive tree genome overall and several markers strictly associated with the self-incompatibility phenotype in P.angustifolia colocalize with the 741 kb chromosomal region recently identified as linked to the self-incompatibility phenotype in the olive tree. Then, I developed a transcriptomic approach which permitted me to identify several transcripts whose expression is associated with either the sexual phenotype or the incompatibility group. These transcripts are robust candidates to identify molecular determinants responsible and/or participating to the determination of the two phenotypes studied. Finally, I used the results of genetic map and transcriptomic analysis, to establish a list of 560 sequences to an approach by target hybridization capture in P. angustifolia. This approach was carried out on parents and parts of descendants of mapping cross and individuals from natural populations, which allowed us to reduce the size of the region linked to sex initially highlighted in the genetic mapping at 69,728 bp and of identifying 26 candidate genes. The implementation of this approach for the genetic analysis of self-incompatibility phenotypes has been more difficult, possibly due the more extensive chromosomal rearrangements in this region. We were able to exclude the genetic link with the incompatibility phenotypes of the candidate sequences resulting from the transcriptomic analysis. Some transcripts with specific expression of each compatibility groups remain interesting candidates for understanding the molecular cascade involved in the incompatibility phenotype determinism. 

Overall, this thesis constitutes a breakthrough in the perspective of the identification of the molecular determinants of these two sexual phenotypes, which established an important step in the understanding of their evolution within the family of Oleaeceae.